Tuber foetidum

 

La Trufa del "Mal Olor"

El epíteto específico foetidum proviene directamente del latín y significa "apestoso" o "maloliente". Fue descrita científicamente por primera vez en 1831 por el renombrado médico y micólogo italiano Carlo Vittadini en su obra cumbre Monographia Tuberacearum.

Lo verdaderamente curioso de Tuber foetidum radica en su perfil aromático: a diferencia de las notas refinadas y amparadas por el sector culinario de Tuber melanosporum (trufa negra) o Tuber magnatum (trufa blanca), esta especie desprende un olor penetrante, rancio y a menudo comparado con el gas acetileno o el azufre. Sin embargo, la micología moderna ha descubierto que la intensidad de este olor varía notablemente según el grado de maduración y las condiciones del suelo, lo que ha llevado históricamente a numerosos errores de identificación en el campo, confundiéndola con parientes del grupo Puberulum o con Tuber maculatum.

Características Macroscópicas

Las propiedades visuales y morfológicas externas e internas evaluables a simple vista o con lupa de mano son:

• Ascocarpo (Cuerpo fructífero): De morfología subglobosa, redondeada o irregularmente lobulada. Su tamaño suele ser modesto, oscilando generalmente entre 1 y 3 cm de diámetro.

• Peridio (Capa externa): Presenta una superficie inicialmente lisa que evoluciona a finamente verrugosa o escamosa. Su gama cromática transita desde tonos ocráceos pálidos o beige-amarillentos en la juventud, tornándose ocre-pardo con sutiles matices rosados o rojizos al madurar. En las pequeñas hendiduras puede apreciarse una fina pubescencia blanquecina.

• Gleba (Capa interna): Al principio es blanda, blanquecina o grisácea. Con la maduración completa de las esporas, se vuelve firme y adquiere una coloración rojo-parda o pardo-purpúrea. Está atravesada por numerosas venas estériles, blancas, sinuosas, anchas y claramente ramificadas (anastomosadas).

• Consistencia y Olor: Carnosa a ligeramente elástica. Su olor característico a gas o compuestos volátiles sulfurosos es su descriptor macroscópico más llamativo al alcanzar la senescencia.

Características Microscópicas

El análisis bajo microscopía óptica revela las estructuras clave para su diagnosis inequívoca:

Peridio

Posee una estructura típicamente pseudoparenquimática. Está compuesto por células poligonales o redondeadas (elementos globoso-angulosos) de paredes gruesas. Hacia las capas más externas, las células se cargan de pigmentos pardo-rojizos. 

 Ascos

Los ascos son las estructuras saciformes que contienen las esporas. En Tuber foetidum, los ascos son subglobosos, piriformes o elipsoidales, provistos de un pedicelo corto. Tienen la capacidad de albergar entre 1 y 4 esporas.

 Ascosporas 

Son la pieza fundamental para la confirmación taxonómica:

• Dimensiones: Es variable. Miden entre 25-39 x 15-32 de anchura (excluyendo la ornamentación). Su tamaño final es inversamente proporcional al número de esporas que contenga el asco en su interior.

• Morfología: Tienen una forma que va de elíptica a anchamente elipsoidal, con un cociente Q que oscila habitualmente entre  1,2  y 1,6. 

• Coloración: Son translúcidas o amarillentas al microscopio óptico cuando están inmaduras, y se tornan de color marrón-amarillento a pardo-oscuro al alcanzar la madurez total.

• Ornamentación: Presentan una superficie reticulada-alveolada. Se trata de una malla regular y ancha (con aproximadamente 4 a 5 alvéolos a lo largo del diámetro mayor de la espora), cuyas crestas o paredes elevadas alcanzan una altura de  4 µm

Tuber puberulum

  El nombre científico de esta trufa, Tuber puberulum,  tiene un origen etimológico que describe perfectamente sus características. La palabra "Tuber" proviene del latín y significa "hinchazón" o "protuberancia", haciendo referencia a su forma redonda y subterránea. Por otro lado, "puberulum" es el diminutivo de la palabra latina "puber", que significa "con vello" o "con pelusa".

Por lo tanto, el nombre Tuber puberulum se puede traducir como "pequeña protuberancia con vello", una descripción que resume de forma concisa y precisa el aspecto externo de esta peculiar trufa.

Los ejemplares estudiados proceden del Valle de Valcorba.

Características macroscópicas

Tuber puberulum es una trufa de tamaño pequeño, con un diámetro que generalmente oscila entre 1 y 3 cm. Su forma es irregular, a menudo globosa o lobulada, y su superficie, de jóven,  está cubierta por una fina capa de pubescencia que le da un aspecto aterciopelado. El color externo (peridio) es variable, desde blanco cremoso a ocre claro o beige pálido, a veces con tonos rojizos.

El interior de la trufa (gleba) es de color blanco a crema pálido cuando es joven, y se vuelve marrón amarillento o marrón rosado al madurar. La gleba tiene un aspecto marmolado debido a las venas estériles, que son de color blanco y se ramifican de manera intrincada. La consistencia de la carne es firme pero flexible.

Sabor y olor débiles, no demasiado característicos.

Asociado a robles, encinas y otros planifolios, en terrenos arcillosos.

Características microscópicas

Las esporas de Tuber puberulum son una de sus características microscópicas más distintivas. Son elipsoidales a fusiformes, con un tamaño muy variable de 25-45 x 15-39 μm. La superficie de las esporas está cubierta por una reticulación alveolar, que es un patrón de crestas y depresiones que se asemeja a una red.

El patrón de reticulación puede variar en densidad, y las crestas pueden ser más o menos altas. La pared de las esporas es de color marrón claro a marrón oscuro.

Los ascos, que son las estructuras que contienen las esporas, son subglobosos a ovoides y miden de 60-100 x 50-80 μm. Suelen contener de una a cuatro esporas, aunque pueden encontrarse ascos con hasta seis esporas.

La estructura microscópica del peridio está compuesta por una capa de hifas entrelazadas, con elementos globosos en la superficie que contribuyen a la pubescencia característica de la trufa.

Tuber nitidum

 

Está muy difundida ya que se asocia a numerosos árboles, tanto planifolios como coníferas. Madura a finales de primavera, aunque se puede encontrar durante todo el año. Bajo encinas, en suelos calizos, en Comparte con frecuencia el mismo hábitat que Tuber aestivum. 

Caracteres macroscópicos:

• Ascoma: Subgloboso, irregular, suele presentar una cavidad basal muy cerrada, a modo de hendidura. Tamaño de 1 a 4 cm. Superficie lisa de color  ocre, a veces algo brillante.

• Peridio: Adherente a la gleba. Liso a subpapiloso. Color marrón ocre, algo pruinoso.

• Gleba: Primero blanquecina y después marrón claro, oscureciéndose al madurar. Venas aeríferas blancas, numerosas, finas, gangliformes, ramificadas. Venas de la trama oscuras bordeando a otras venas blancas.

• Olor: Intenso a tuber, algo aliáceo. Sabor casi inapreciable, puede recordar al anacardo.

Caracteres microscópicos:

• Ascos: subglobosos a claviformes o piriformes, corto o largamente pedunculados, de 50-85 x 45-65 µm, pedicelo excluido, con 1-4 (5) esporas en su interior.

• Esporas: amarillo ocre, translúcidas. Tienen una forma muy variable incluso en ejemplares del mismo micelio: ovoideas, elipsoidales, apiculadas. Están decoradas con espinas cónicas aisladas de 2-3 µm de largo. El tamaño de las esporas también es  variable incluso en el mismo micelio, de 20-30 (37) x 16-22 (26) µm (Q=1,15-1,40), ornamentación excluida.

• Peridio: de 300-400 µm de espesor, plectenquimatoso, constituido por hifas entremezcladas y muy apretadas.

NOTA: Tuber nitidum no es una especie aceptada por todos los autores, que la consideran como una variedad  de T. rufum. Aunque Tuber nitidum presenta un peridio liso diferente al areolado o verrucoso de Tuber rufum, microscópicamente no es fácil encontrar diferencias.

Tuber brumale

 

La Tuber brumale, comúnmente conocida como trufa de invierno, es una especie de hongo hipogeo que a menudo se confunde con la trufa negra (T.melanosporum)  considerada de mayor valor culinario.

En general, Tuber brumale se distingue de sus parientes más valiosos de manera macroscópica, por que su peridio es frágil y se desprende fácilmente, su gleba tiene un color gris con venas blancas y gruesas que no cambian de color, y su olor es variable y a menudo almizclado. Microscópicamente, la clave reside en la morfología de sus esporas, que son elipsoidales y están ornamentadas con espinas más largas y finas que las de   T. melanosporum. 

En su etapa ectomicorrícica, cuando forma la simbiosis con las raíces del árbol huésped T. brumale también puede ser distinguida por la morfología de sus cistidios amarillentos, no ramificados y que tienen una forma de aguja. Los de T. melanosporum a menudo forman ramificaciones en ángulo recto.

Características Macroscópicas

• Ascoma: El cuerpo fructífero, o ascoma, tiene una forma redondeada, irregular o lobulada. Suele medir entre 2 y 5 cm, aunque puede alcanzar hasta 10 cm, y a menudo presenta una cavidad basal. Es de color negro y verrucoso en su madurez.

• Peridio: La piel exterior es frágil y no adherente a la gleba (carne interior). Se desprende fácilmente al cepillarla, a diferencia del de la T.melanosporum. Es de un color negro intenso, aunque a veces presenta tonos rojizos en la base de las verrugas. Las verrugas son poligonales, aplastadas y suelen ser más pequeñas que las de otras especies.

• Gleba: El interior de la trufa es de color blanco cuando es inmaduro, y se torna gris-marrón a gris-negro al madurar. Está surcada por venas blancas, gruesas y espaciadas, que no cambian de color al ser expuestas al aire.

• Olor y Sabor: Posee un olor intenso y variable, a menudo descrito como afrutado, a levadura, a nueces, a almizcle o gas. El sabor es intenso y agradable.

Características Microscópicas

• Ascos: Los sacos que contienen las esporas son subglobosos a elipsoidales, con 1 a 6 esporas en su interior, aunque lo más común es que contengan de 4 a 5 esporas.

• Esporas: Las esporas son de color marrón claro o amarillento y translúcidas en su madurez. Son de tamaño variable, con un rango que va de 20-40 x 16-27 micras , aunque el tamaño exacto puede depender del número de esporas que contenga el asco en el que se encuentran. Tienen una forma elipsoidal y están densamente ornamentadas con espinas rígidas, aisladas y puntiagudas, de 3-5 µm de largo, que son más largas y finas que las de T.melanosporum. 

 

NOTA: Tuber brumale es una especie ecológicamente resiliente. Puede micorrizar los mismos árboles huéspedes que T. melanosporum, como los robles y avellanos, pero también es capaz de hacerlo con carpes y hayas. Aún más notable es su capacidad para crecer en suelos menos calcáreos y climas más húmedos, donde T. melanosporum no prospera. Esta adaptabilidad le confiere una naturaleza "muy agresiva" en términos de micorrización.

Esta agresividad es la razón por la que T. brumale es considerada un "serio competidor" en las plantaciones destinadas al cultivo de T. melanosporum. Cuando ambas especies coexisten, la presencia de la trufa de invierno puede reducir significativamente la producción de la trufa negra del Périgord, comprometiendo la rentabilidad de la inversión del micocultor.

Tuber melosporum

                                             

Tuber melosporum es la  Trufa de Esporas Lisas. A diferencia de la mayoría de las especies de Tuber, que se caracterizan por tener esporas ornamentadas (con espinas, reticulaciones, etc.), la Tuber melosporum es notable por sus esporas lisas. Esta característica inusual fue lo que inicialmente llevó a su clasificación en un género diferente, Picoa, antes de que análisis genéticos más recientes la reubicaran dentro del género Tuber, concretamente en el clado Rufum.

Características macroscópicas

• Aspecto (Ascoma): Son hipogeas (crecen bajo tierra), subglobosas, de tamaño relativamente pequeño (generalmente 1-3 cm de diámetro), y de color rojizo-marrón a casi negro oscuro. La superficie puede ser algo verrugosa o agrietada.

• Gleba (Interior): Firme y sólida, con venas blancas que se entrelazan en un fondo que va de blanquecino a marrón claro y luego oscuro a la madurez.

• Olor: Se describe como "tuberáceo", es decir, con un aroma característico a trufa, aunque no tan intenso como el de la Tuber melanosporum.

• Hábitat: Crece en suelos calcáreos, arcillosos y alcalinos. Se ha encontrado asociada con las raíces de pinos (Pinus spp.) y encinas (Quercus ilex).

• Distribución: Es una especie rara en Europa. Inicialmente fue identificada en España (Valladolid, concretamente), y posteriormente se han encontrado especímenes en Cerdeña, Italia, lo que representó el primer hallazgo fuera de España.

• Temporada: A diferencia de la Tuber melanosporum que madura en invierno, la Tuber melosporum parece tener una temporada de maduración más temprana, encontrándose entre mayo y junio.

Características Microscópicas 

1. Ascos :

   • Forma: Ovoides a ampliamente clavados (en forma de maza) o piriformes (en forma de pera).

   • Tamaño: Varían, pero suelen medir entre 70–90 x 50–60 µm (excluyendo el pie o pedicelo, si lo tienen).

   • Esporas por asco: Generalmente contienen 1-4 (-5) ascosporas. Este es un rango relativamente bajo en comparación con muchas otras especies de Tuber que suelen tener más esporas por asco (como 6-8).

   • Pedicelo: Pueden tener un pedicelo (un "pie" o tallo) de hasta 60 µm de largo, o en algunos casos, ser sésiles (sin pie).

   • Pared: Doble pared de 1-2 µm.

   • Reacción amiloide: Inamiloides (no reaccionan con el reactivo de Melzer, que se usa para detectar almidón).

2. Ascosporas :

   • Tamaño: 26–50(–58) x 17–35 µm. El tamaño puede variar dependiendo del número de esporas que se encuentren en el asco (las ascosporas de ascos con menos esporas suelen ser más grandes).

   • Forma: Elipsoides.

   • Ornamentación: ¡Esta es la característica más importante y distintiva! Las ascosporas de Tuber melosporum son lisas. Esto es muy inusual en el género Tuber, donde la gran mayoría de las especies tienen esporas con algún tipo de ornamentación (espinas, retículo, alvéolos, etc.). Suelen observarse múltiples gútulas esféricas en el interior.

   • Pared: De pared gruesa.

   • Color: Hialinas (transparentes o incoloras) al principio, volviéndose amarillo ocre a la madurez.

   • Factor Q: El rango Q (relación entre el largo y el ancho de la espora) es de 1.24–1.82.

3. Peridio (la "piel" o corteza del ascoma):

• Grosor: 150–250 µm de espesor.

• Estructura: Está compuesto por hifas (filamentos del hongo) cilíndricas, hialinas, aglutinadas e interconectadas de 4–5 µm de diámetro. Hacia la superficie, se vuelven pseudoparenquimatosas (parecen células de tejido vegetal) y pigmentadas.

• Capa más externa: Los 40–70 µm más externos están compuestos por células subangulares, pigmentadas y de pared gruesa.

 NOTA: Tuber melosporum es una especie intrigante desde el punto de vista científico por su particularidad de esporas lisas, aunque poco conocida.

Estas características microscópicas, especialmente la presencia de esporas lisas, fueron clave para su clasificación y para entender su relación filogenética con otras especies de trufas, incluso cuando inicialmente se le había asignado a un género distinto (Picoa) debido a esta particularidad. Es un gran ejemplo de cómo la microscopía es fundamental en la identificación y estudio de los hongos.

Fue descrita inicialmente como Picoa melospora por G. Moreno, J. Díez & J.L. Manjón en el año 2000.

Posteriormente, fue recombinado al género Tuber como Tuber melosporum por P. Alvarado, G. Moreno & J.L. Manjón en 2012 (publicado en el Boletín de la Sociedad Micológica de Madrid, vol. 36, pág. 191-196). Esta recombinación se basó en análisis filogenéticos (de ADN) que demostraron su estrecha relación con otras especies de Tuber, específicamente dentro del clado Rufum, a pesar de sus esporas lisas, una característica poco común en el género.

Tuber asa

Trufa que se localiza en primavera y verano, de forma muy abundante donde se da. Vive en simbiosis con especies de los géneros  Helianthemum, Tuberaria  y Cistus, pertenecientes a la familia de las Cistaceae. Muy apreciada y consumida en la zona de Salamanca. 

CARACTERÍSTICAS MACROSCÓPICAS.

Ascocarpo: globoso, irregular, frecuentemente con  abultamientos, de 1 a 5 cm. de diámetro, tuberiforme,  surcado, con dimensiones entre  3 y 5 cm, de color amarillo sucio, con zonas pardas. Superficie bastante lisa.

Peridio: Al principio ligeramente pubescente, después glabro, de color ocráceo amarillento,  con matices rosáceos. En la madurez, pardusco, presentando en algunos casos manchas rojizas. 

Gleba: Compacta de consistencia cérea. Al principio blanca, después de color beige un poco rosado, recorrida por venas blanquecinas ramificadas y bifurcadas. Una característica diferenciadora de la gleba de esta especie, es la presencia de pequeñas celdillas redondas mas oscuras.

CARACTERÍSTICAS MICROSCÓPICAS.

Esporas:  De jóvenes  de forma citriforme (45-50 x 40-47 µm), con abultamiento en los extremos,  después se vuelven esféricas a cortamente elipsoidales (35 a 45 µm). Presentan una malla reticulada de celdas grandes, de hasta 10 micras con  alvéolos entre pentagonales y hexagonales que forman una malla  de 4-6 alvéolos en el eje mayor de la espora.

Ascas: Claviformes, pedunculadas,  de 115-200  x 30-50 micras, conteniendo generalmente de 1 a 3 esporas. Se observan algunas con 4 esporas.

 
Peridio: Formado por hifas entrelazadas paralelas.

Tuber excavatum

 El nombre Tuber excavatum se traduce literalmente como "trufa excavada" o "trufa hueca". Este nombre hace referencia a una característica distintiva de esta especie de trufa: una cavidad basal conspicua o un hueco en su base.

Características Macroscópicas:

• Ascoma (Cuerpo fructífero):

  • Forma muy irregular, a menudo lobulado, surcado e incluso aplanado.
  • Presenta una gran cavidad basal característica, que puede ser profunda y adentrarse en la gleba.
  • Tamaño variable, generalmente entre 1 y 4 cm de diámetro, aunque excepcionalmente puede alcanzar los 6 cm.
  • Superficie (peridio) de aspecto liso o finamente papiloso bajo la lupa.
  • Color marrón anaranjado al extraerse del suelo, que luego se torna ocre o marrón.

• Peridio:

  • Adherente a la gleba, grueso y de consistencia muy dura, cartilaginosa o coriácea.
  • Puede parecer subliso, pero con una fina papilación.

• Gleba (Carne):

  • De color marrón ocre a marrón rosado.
  • Recorrida por venas blanco amarillentas que son relativamente escasas y pueden tener una disposición radial desde la base.
  • Consistencia muy dura, cartilaginosa o coriácea.

• Olor:

  • Variable según el grado de madurez. Puede ser más o menos intenso a "tuber" (el olor típico de las trufas), a veces con un componente aliáceo.
  • En ejemplares muy maduros, el olor puede volverse desagradable.
  • Es fácilmente detectable por perros truferos, el escarabajo de la trufa (Leiodes cinnamomea) y las moscas de la trufa (Suillia spp.).

• Sabor:

  • Escaso, con un ligero sabor a trufa.

Características Microscópicas:

• Ascos:

  • De forma subglobosa a elipsoidal.
  • Tamaño entre 65-110 x 60-80 µm.
  • Contienen de 1 a 4 (ocasionalmente 5) esporas, siendo lo más común encontrar 3 o 4 esporas por asca.
  • Son sésiles o con un pedicelo muy corto.

• Esporas:

  • De color amarillo, tornándose marrón amarillento al madurar.
  • Translúcidas (no opacas).
  • Forma elipsoidal.
  • Ornamentación retículo-alveolada con crestas prominentes de 4-6 µm de altura.
  • El retículo está bien marcado pero es irregular, formando alvéolos poligonales irregulares de 4-6 lados, que pueden ser bastante grandes (hasta 22 µm de largo).
  • Tamaño de la espora: 28-31 x 23-26 µm (sin incluir la ornamentación). El tamaño varía dependiendo del número de esporas en el asca.

• Peridio (en sección microscópica):

  • Grosor considerable, entre 200 y 360 µm, pudiendo alcanzar los 500 µm.
  • De color amarillento al corte.
  • Constituido por hifas muy apretadas e intermezcladas, de pared gruesa en las capas internas (plecténquima).
  • La capa más externa (50-70 µm) presenta una estructura pseudoparenquimática, donde las hifas se dilatan formando células de 10-15 µm de diámetro.

Tuber oligospermun

 La trufa Tuber oligospermum tuvo un comienzo taxonómico intrigante. Los hermanos Tulasne la describieron originalmente como Terfezia, basándose en la forma esférica de sus esporas. Sin embargo, lo que realmente la distinguía era el escaso número de esporas que albergaba cada asco: tan solo 2 a 4, lejos de las ocho habituales en el género Terfezia. Esta peculiaridad dio origen a su nombre específico, oligospermum, que significa "pocas esporas". Con el tiempo, se observó que, más allá de la forma esférica de sus esporas, la organización interna de la trufa y la decoración de estas mismas guardaban mayor parecido con las características del género Tuber. Esta evidencia llevó a Trappe, en 1979, a reconsiderar su clasificación, trasladándola al género Tuber y estableciendo su nombre científico actual como Tuber oligospermum.

Rasgos Macroscópicos:

• Ascoma (Cuerpo fructífero):
  • Forma: Generalmente redondeado, pero a menudo irregular, anfractuoso, giboso o lobulado.
  • Tamaño: Pequeño a mediano, usualmente entre 2 y 3 cm de diámetro, aunque puede alcanzar hasta 5 cm.
  • Peridio (Corteza exterior):
    • En ejemplares jóvenes: Blanquecino y con una superficie pubescente (cubierta de pequeños pelos).
    • Al madurar: Se vuelve de color ocre claro y la superficie se vuelve glabra (sin pelos).
    • En la madurez tardía: Adquiere un color marrón, a veces con manchas rojizas. Es adherente a la gleba.
  • Gleba (Parte interior):
    • Color: Marrón, con tonalidades que varían de claras a oscuras según el grado de madurez.
    • Venas: Numerosas, de color blanco, sinuosas y ramificadas, creando un patrón marmoleado.
  • Consistencia: Firme.
  • Olor:
    • En ejemplares jóvenes: Débil y agradable, similar al de las nueces o a otras trufas inmaduras.
    • Al madurar: Fuerte, penetrante y poco agradable para algunas personas, descrito como aliáceo (similar al ajo) o con notas de acetileno. Es detectable por perros truferos.
  • Sabor: Intenso y aliáceo cuando está madura.

Rasgos Microscópicos:

• Ascos:
  • Forma: Subglobosos a ovoideos (con forma de huevo).
  • Tamaño: 70-100 (hasta 130) µm de largo por 60-80 (hasta 90) µm de ancho, sin incluir el pedicelo (tallo corto).
  • Número de esporas: Contienen de 1 a 4 (ocasionalmente 5) esporas, siendo lo más común encontrar 2-3 o 3-4 esporas por asco, dependiendo de la colección.
  • Pared: Gruesa, de 1-2 µm de grosor.
  • Pedicelo: Corto.
• Ascosporas:
  • Forma: De esféricas a anchamente elipsoidales. Aunque la literatura las describe como globosas, se observan formas elipsoidales con frecuencia.
  • Tamaño: Muy variable, de 25-46 µm de largo por 25-40 µm de ancho (sin incluir la ornamentación). El tamaño varía según el número de esporas en el asco.
  • Relación Largo/Ancho (Q): 1.00-1.15.
  • Color: Amarillas y translúcidas.
  • Ornamentación: Presentan un retículo regular con mallas poligonales de 4-5 (hasta 8) µm de altura y con 4-7 alvéolos (huecos del retículo) a lo largo de la parte más ancha de la espora.
• Peridio (a nivel microscópico):
• Grosor: 150-250 µm.
• Estructura: Hifal, formado por hifas hialinas (translúcidas), entremezcladas y sinuosas (plectenquimática).
• Pelos (en ejemplares jóvenes): Presenta pelos hialinos en la superficie, de pared gruesa, septados (divididos por tabiques), con el extremo puntiagudo y que pueden medir hasta 150 µm de largo.