Puccinia allii

 A Puccinia allii  casi todos, los que tenemos huerto y sembramos ajos, hemos tenido el disgusto de conocer. Pero seguro que no  habíamos adivinado la belleza que oculta en su interior. Echemos un vistazo a este familiar patógeno obligado.

Es un hongo basidiomiceto perteneciente al orden Pucciniales, comúnmente conocido como la roya del ajo, la cebolla y el puerro. Es un patógeno obligado, lo que significa que necesita un huésped vivo para completar su ciclo de vida. Este hongo es responsable de causar la enfermedad de la roya en diversas especies del género Allium, incluyendo cultivos importantes como la cebolla (Allium cepa), el ajo (Allium sativum) y el puerro (Allium ampeloprasum). La roya causada por Puccinia allii puede provocar pérdidas económicas significativas en la producción de estos cultivos en diversas regiones del mundo.

Macroscópicamente

La presencia de Puccinia allii en las plantas de Allium se manifiesta a través de síntomas y signos característicos:

• Pústulas urediniales: Inicialmente, se observan pequeñas pústulas de color naranja brillante a ligeramente marrón, de forma circular a alargada, dispuestas a lo largo de las nervaduras de las hojas y, en ocasiones, en los tallos. Estas pústulas son acumulaciones de urediniosporas, las esporas asexuales del hongo responsables de la dispersión y la infección secundaria durante la temporada de crecimiento. Es la fase que presentan estas fotografías.
• Pústulas teliales: Más tarde en la temporada, o bajo ciertas condiciones ambientales, las pústulas urediniales pueden ser reemplazadas por pústulas teliales. Estas son de color negro a marrón oscuro y a menudo tienen una apariencia más estromática (tejido fúngico denso). Las pústulas teliales contienen teliosporas, las esporas de resistencia del hongo que típicamente sobreviven al invierno o a condiciones desfavorables y participan en la fase sexual del ciclo de vida.
• Clorosis y necrosis: En infecciones severas, las hojas pueden desarrollar áreas cloróticas (amarillentas) alrededor de las pústulas, que con el tiempo pueden volverse necróticas (tejido muerto), lo que reduce la capacidad fotosintética de la planta.
• Deformación: En algunos casos, la infección severa puede llevar a la deformación de las hojas y los tallos.
• En puerros: En el caso específico del puerro, donde a veces solo se desarrollan uredinios, se pueden observar manchas cloróticas en las hojas como resultado de la invasión fúngica, incluso si la esporulación no es exitosa.

Microscópicamente

A nivel microscópico, Puccinia allii presenta las siguientes estructuras:

• Urediniosporas: Son típicamente ovoides a elipsoidales, de color naranja a marrón claro, con paredes celulares gruesas y ornamentadas con pequeñas espinas o verrugas. Presentan poros germinativos a través de los cuales germinan para infectar nuevas hojas.
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  Teliosporas: Son generalmente bicelulares, aunque en algunas especies de Puccinia pueden ser unicelulares. En Puccinia allii, son de color marrón oscuro a negro, con paredes gruesas y a menudo con ornamentaciones o engrosamientos apicales. Cada célula de la teliospora contiene un núcleo diploide que experimentará meiosis para producir basidiosporas.
• Basidiosporas: Son el producto de la germinación de las teliosporas y la meiosis. Son haploides y típicamente constan de cuatro células, cada una con un esterigma del que se libera una basidiospora. Estas esporas son responsables de infectar al huésped alterno en las royas heteroecias (aunque Puccinia allii es autoecia, completando su ciclo en Allium).
• Hifas: Son filamentos microscópicos que constituyen el cuerpo vegetativo del hongo. En la roya, las hifas son intercelulares, creciendo entre las células del huésped y formando haustorios para absorber nutrientes. Los haustorios son estructuras especializadas que penetran las células del huésped sin romper la membrana plasmática.

Lentinus arcularius

 Aunque el géneo Lentinus se caracteriza generalmente por tener láminas  en lugar de poros, Lentinus arcularius presenta una estructura himenial peculiar que puede parecer poros angulares o alveolados,  Esta morfología particular, combinada con la evidencia genética, llevó a los micólogos a reconsiderar su ubicación taxonómica. Pasó del género Polyporus a Lentinus.

 Características macroscópicas:

• Sombrero: Pequeño (2-8 cm), convexo a deprimido, superficie seca y escamosa, margen Con pelos visibles. Color ocre a marrón claro.
• "Poros": De 1 a 2 mm. de ancho y forma poligonal, dispuestos radialmente, decurrentes por el pie, de color blanco en un primer momento para virar a tonos pardos.
• Pie: Central, corto (1-4 cm), cilíndrico, superficie finamente pubescente. Sin anillo ni volva.
• Carne: Elástica a coriácea, blanquecina, olor débilmente anisado o fúngico, sabor dulce.
• Esporada: Blanca.

Características microscópicas:

• Basidiosporas: Subglobosas a elipsoidales, a veces curvadas (6-10 x 3-5 µm). Inamiloides.
• Basidios: Claviformes, tetraspóricos.
• Cistidios: Queilocistidios presentes y a menudo abundantes, de forma irregular. 
• Fíbulas: Presentes.

Tuber excavatum

 El nombre Tuber excavatum se traduce literalmente como "trufa excavada" o "trufa hueca". Este nombre hace referencia a una característica distintiva de esta especie de trufa: una cavidad basal conspicua o un hueco en su base.

Características Macroscópicas:

• Ascoma (Cuerpo fructífero):

  • Forma muy irregular, a menudo lobulado, surcado e incluso aplanado.
  • Presenta una gran cavidad basal característica, que puede ser profunda y adentrarse en la gleba.
  • Tamaño variable, generalmente entre 1 y 4 cm de diámetro, aunque excepcionalmente puede alcanzar los 6 cm.
  • Superficie (peridio) de aspecto liso o finamente papiloso bajo la lupa.
  • Color marrón anaranjado al extraerse del suelo, que luego se torna ocre o marrón.

• Peridio:

  • Adherente a la gleba, grueso y de consistencia muy dura, cartilaginosa o coriácea.
  • Puede parecer subliso, pero con una fina papilación.

• Gleba (Carne):

  • De color marrón ocre a marrón rosado.
  • Recorrida por venas blanco amarillentas que son relativamente escasas y pueden tener una disposición radial desde la base.
  • Consistencia muy dura, cartilaginosa o coriácea.

• Olor:

  • Variable según el grado de madurez. Puede ser más o menos intenso a "tuber" (el olor típico de las trufas), a veces con un componente aliáceo.
  • En ejemplares muy maduros, el olor puede volverse desagradable.
  • Es fácilmente detectable por perros truferos, el escarabajo de la trufa (Leiodes cinnamomea) y las moscas de la trufa (Suillia spp.).

• Sabor:

  • Escaso, con un ligero sabor a trufa.

Características Microscópicas:

• Ascos:

  • De forma subglobosa a elipsoidal.
  • Tamaño entre 65-110 x 60-80 µm.
  • Contienen de 1 a 4 (ocasionalmente 5) esporas, siendo lo más común encontrar 3 o 4 esporas por asca.
  • Son sésiles o con un pedicelo muy corto.

• Esporas:

  • De color amarillo, tornándose marrón amarillento al madurar.
  • Translúcidas (no opacas).
  • Forma elipsoidal.
  • Ornamentación retículo-alveolada con crestas prominentes de 4-6 µm de altura.
  • El retículo está bien marcado pero es irregular, formando alvéolos poligonales irregulares de 4-6 lados, que pueden ser bastante grandes (hasta 22 µm de largo).
  • Tamaño de la espora: 28-31 x 23-26 µm (sin incluir la ornamentación). El tamaño varía dependiendo del número de esporas en el asca.

• Peridio (en sección microscópica):

  • Grosor considerable, entre 200 y 360 µm, pudiendo alcanzar los 500 µm.
  • De color amarillento al corte.
  • Constituido por hifas muy apretadas e intermezcladas, de pared gruesa en las capas internas (plecténquima).
  • La capa más externa (50-70 µm) presenta una estructura pseudoparenquimática, donde las hifas se dilatan formando células de 10-15 µm de diámetro.

Tuber oligospermun

 La trufa Tuber oligospermum tuvo un comienzo taxonómico intrigante. Los hermanos Tulasne la describieron originalmente como Terfezia, basándose en la forma esférica de sus esporas. Sin embargo, lo que realmente la distinguía era el escaso número de esporas que albergaba cada asco: tan solo 2 a 4, lejos de las ocho habituales en el género Terfezia. Esta peculiaridad dio origen a su nombre específico, oligospermum, que significa "pocas esporas". Con el tiempo, se observó que, más allá de la forma esférica de sus esporas, la organización interna de la trufa y la decoración de estas mismas guardaban mayor parecido con las características del género Tuber. Esta evidencia llevó a Trappe, en 1979, a reconsiderar su clasificación, trasladándola al género Tuber y estableciendo su nombre científico actual como Tuber oligospermum.

Rasgos Macroscópicos:

• Ascoma (Cuerpo fructífero):
  • Forma: Generalmente redondeado, pero a menudo irregular, anfractuoso, giboso o lobulado.
  • Tamaño: Pequeño a mediano, usualmente entre 2 y 3 cm de diámetro, aunque puede alcanzar hasta 5 cm.
  • Peridio (Corteza exterior):
    • En ejemplares jóvenes: Blanquecino y con una superficie pubescente (cubierta de pequeños pelos).
    • Al madurar: Se vuelve de color ocre claro y la superficie se vuelve glabra (sin pelos).
    • En la madurez tardía: Adquiere un color marrón, a veces con manchas rojizas. Es adherente a la gleba.
  • Gleba (Parte interior):
    • Color: Marrón, con tonalidades que varían de claras a oscuras según el grado de madurez.
    • Venas: Numerosas, de color blanco, sinuosas y ramificadas, creando un patrón marmoleado.
  • Consistencia: Firme.
  • Olor:
    • En ejemplares jóvenes: Débil y agradable, similar al de las nueces o a otras trufas inmaduras.
    • Al madurar: Fuerte, penetrante y poco agradable para algunas personas, descrito como aliáceo (similar al ajo) o con notas de acetileno. Es detectable por perros truferos.
  • Sabor: Intenso y aliáceo cuando está madura.

Rasgos Microscópicos:

• Ascos:
  • Forma: Subglobosos a ovoideos (con forma de huevo).
  • Tamaño: 70-100 (hasta 130) µm de largo por 60-80 (hasta 90) µm de ancho, sin incluir el pedicelo (tallo corto).
  • Número de esporas: Contienen de 1 a 4 (ocasionalmente 5) esporas, siendo lo más común encontrar 2-3 o 3-4 esporas por asco, dependiendo de la colección.
  • Pared: Gruesa, de 1-2 µm de grosor.
  • Pedicelo: Corto.
• Ascosporas:
  • Forma: De esféricas a anchamente elipsoidales. Aunque la literatura las describe como globosas, se observan formas elipsoidales con frecuencia.
  • Tamaño: Muy variable, de 25-46 µm de largo por 25-40 µm de ancho (sin incluir la ornamentación). El tamaño varía según el número de esporas en el asco.
  • Relación Largo/Ancho (Q): 1.00-1.15.
  • Color: Amarillas y translúcidas.
  • Ornamentación: Presentan un retículo regular con mallas poligonales de 4-5 (hasta 8) µm de altura y con 4-7 alvéolos (huecos del retículo) a lo largo de la parte más ancha de la espora.
• Peridio (a nivel microscópico):
  • Grosor: 150-250 µm.
  • Estructura: Hifal, formado por hifas hialinas (translúcidas), entremezcladas y sinuosas (plectenquimática).
  • Pelos (en ejemplares jóvenes): Presenta pelos hialinos en la superficie, de pared gruesa, septados (divididos por tabiques), con el extremo puntiagudo y que pueden medir hasta 150 µm de largo.

Tuber rufum

 

Picoa juniperi

 

El género Picoa engloba pequeños a medianos hongos subterráneas (ascocarpos hipogeos) que se caracterizan macroscópicamente por tener una superficie (peridio) típicamente verrugosa, con verrugas pequeñas y aplanadas, y una gleba (interior) inicialmente blanca que puede volverse ocre con la madurez. Suelen tener un olor y sabor característicos, a menudo dulzones. Son hongos micorrícicos, formando simbiosis con las raíces de diversas plantas leñosas en suelos calcáreos, principalmente en regiones de clima mediterráneo.

Microscópicamente, se distinguen por sus ascos subglobosos a elipsoidales, conteniendo típicamente 6-8 esporas no amiloides. Las esporas son de forma esférica a elipsoidal y presentan una ornamentación variable que puede ser lisa, verrugosa o reticulada.

Entre las especies más comúnmente citadas dentro del género Picoa se encuentran:

• Picoa juniperi: Caracterizada por ascocarpos subglobosos con verrugas aplanadas y umbilicadas, y esporas esféricas que desarrollan una ornamentación de finas verrugas. Se asocia principalmente con Cistus, Quercus y Helianthemum.
• Picoa lefebvrei: Morfológicamente muy similar a Picoa juniperi, lo que ha llevado a debates sobre si es una especie distinta. También se encuentra en asociación con plantas del género Cistus.
• Picoa gilkeyae: Especie descrita en América del Norte, lo que amplía la distribución conocida del género.

Es importante mencionar que la taxonomía del género Picoa ha sido objeto de revisión, y algunas especies previamente incluidas pueden ser reclasificadas. Picoa juniperi y Picoa lefebvrei son las especies más frecuentemente mencionadas en la literatura europea.

En cuanto a Picoa Juniperi

Características Macroscópicas:

• Forma del ascocarpo: Generalmente subgloboso a irregular, a menudo con varios ejemplares creciendo juntos de forma irregular. En contraste, otras Picoa pueden tener formas más definidas o crecer de forma más solitaria.
• Tamaño: Típicamente entre 1 y 3 cm de diámetro, aunque puede alcanzar los 5 cm. Algunas otras Picoa pueden tener rangos de tamaño diferentes.
• Peridio (superficie exterior): Cubierto de pequeñas verrugas (1-2 mm de ancho) aplanadas y umbilicadas, de distribución más o menos regular. El color varía de marrón claro a marrón muy oscuro, a veces con tonos rojizos, oscureciéndose con la madurez. Algunas Picoa pueden tener verrugas de diferente tamaño, forma o un peridio más liso o con otro tipo de ornamentación.
• Gleba (parte interior): Blanca en ejemplares jóvenes, volviéndose ligeramente ocre al madurar, con una trama de venas blancas poco distinguible en ejemplares jóvenes. El olor es dulzón, que recuerda al coco, y el sabor es dulce. Otras Picoa pueden tener glebas de diferente color, textura, olor o sabor.
• Hábitat: Principalmente asociado a las raíces de plantas de los géneros Cistus, Quercus y Helianthemum, prefiriendo ambientes cálidos y soleados. La especificidad de las asociaciones y los tipos de hábitat pueden variar entre las especies de Picoa.

Características Microscópicas:

• Ascos: Subglobosos a anchamente elipsoidales, con un pedúnculo bastante largo, típicamente con 6-8 esporas, no amiloides. Las dimensiones medias son de aproximadamente 112.4 x 58.4 µm. El número de esporas por asco puede ser diferente en otras especies.
• Esporas: Esféricas, con una gran gútula central en ejemplares jóvenes. Inicialmente parecen lisas, pero desarrollan una ornamentación de finas verrugas redondeadas y cianófilas al madurar. En ocasiones, se pueden observar esporas con una retícula bien formada. Las dimensiones medias son de 25 x 23.4 µm (Qe = 1.1), pero pueden variar ligeramente. Otras Picoa pueden tener esporas de diferente forma (elipsoidales, fusiformes), tamaño, ornamentación (lisas, punteadas, reticuladas con otro tipo de retículo) o sin gútula.

Es importante tener en cuenta que la identificación precisa a menudo requiere la combinación de características macroscópicas y microscópicas, y en algunos casos, puede ser necesario el análisis molecular. Además, algunas especies de Picoa pueden ser muy similares, lo que dificulta su diferenciación. Por ejemplo, existe controversia sobre si Picoa lefebvrei es una especie distinta de Picoa juniperi debido a la similitud de sus características microscópicas.

Pluteus atromarginatus

 La microscopía de Pluteus atromarginatus se caracteriza por sus esporas lisas de forma elipsoidal, basidios tetraspóricos, queilocistidios con pigmento marrón en el borde de las láminas y, de manera muy distintiva, pleurocistidios grandes y de paredes gruesas con varios "cuernos" apicales. La presencia de fíbulas también es un rasgo importante. Estos detalles microscópicos, combinados con las características macroscópicas como el sombrero marrón oscuro y los bordes negros de las láminas, hacen que Pluteus atromarginatus sea una especie fácilmente reconocible bajo el microscopio.

Pluteus atromarginatus presenta una microscopía fascinante, con varios elementos distintivos que ayudan en su identificación:

Esporas:

• De tamaño mediano, generalmente entre 6-8 x 4-5 µm.
• De forma elipsoidal a subelipsoidal, a veces descritas como ampliamente elipsoidales o incluso con forma de lágrima (lacrimoides).
• Superficie lisa y paredes delgadas.
• Hialinas (translúcidas) en KOH y a menudo contienen varias gotitas de aceite (uni- a multigutuladas).
• No amiloides, lo que significa que no reaccionan con el reactivo de Melzer.
• El apéndice hilar (la zona de unión al basidio) es conspicuo.
• El depósito de esporas es de color rosa a marrón rosado.

Basidios:

• Tetraspóricos, lo que significa que producen cuatro esporas cada uno.
• De tamaño variable, típicamente entre 28-35 x 7-8.2 µm.
• Hialinos (translúcidos) y con forma claviforme (de maza).

Cistidios:

• Este hongo presenta dos tipos de cistidios distintivos: queilocistidios y pleurocistidios.

  • Queilocistidios: Se encuentran en el borde de las láminas (branquias).

    • Son cilíndricos, claviformes o subcapitados (con una pequeña cabeza).
    • Pueden medir hasta 50 x 10 µm.
    • Tienen paredes delgadas y a menudo contienen pigmento marrón en su interior, lo que contribuye al color oscuro del borde de las láminas.

  • Pleurocistidios: Se encuentran en la cara de las láminas.

    • Son metuloides, lo que significa que tienen paredes gruesas, especialmente en su parte apical.
    • Inicialmente tienen forma lageniforme (de botella), pero desarrollan de 2 a 5 (típicamente 2-4) proyecciones o "cuernos" apicales o subapicales. Estos cuernos a veces pueden estar bifurcados.
    • Son bastante grandes, midiendo entre 50-100 x 10-25 µm.
    • Son hialinos (translúcidos) en KOH.

Pileipellis (cutícula del sombrero):

• Está formada por hifas postradas, paralelas a la superficie del sombrero.
• Las hifas pueden estar dispuestas de forma más o menos laxa.

Trama 

• Es inversa, una característica del género Pluteus. Esto significa que las células de la trama divergen hacia el himenio (la capa fértil que recubre las láminas).

Fíbulas 

• Presentes, lo cual es una característica importante para la identificación.

Gymnosporangium sabinae

 

El Gymnosporangium sabinae, hongo causante de la roya del peral, tiene un ciclo de vida fascinante que involucra dos huéspedes diferentes. Su reproducción se completa en varias fases:

Fase 1: En el huésped Juniperus (enebro o sabina)

1. Teliosporas: El hongo pasa el invierno en forma de agallas en las ramas del Juniperus. Con la llegada de la primavera y las lluvias, estas agallas desarrollan unas estructuras gelatinosas de color naranja brillante llamadas teliosporas. Estas teliosporas son dicarióticas (contienen dos núcleos haploides).

2. Basidiosporas: Cuando las condiciones son húmedas, las teliosporas germinan y cada una produce cuatro basidiosporas haploides a través de meiosis. Estas basidiosporas son liberadas al aire y dispersadas por el viento.

Fase 2: Infección del huésped Pyrus (peral)

3. Infección primaria: Si las basidiosporas aterrizan en hojas jóvenes o brotes de un peral susceptible durante condiciones de humedad, germinan e infectan el tejido vegetal.

4. Espermacios e hifas receptivas: En las hojas del peral infectado, se forman pequeñas estructuras llamadas espermogonios en la superficie superior de la hoja. Estos espermogonios producen espermacios haploides (células sexuales masculinas) en un líquido azucarado que atrae a los insectos. En la parte inferior de la hoja, debajo de la infección, se desarrollan hifas receptivas haploides (estructuras femeninas).

5. Fertilización: Los insectos, atraídos por el líquido azucarado, transportan los espermacios de un espermogonio a las hifas receptivas de otra infección. Se produce la plasmogamia, la fusión de los citoplasmas, lo que lleva a la formación de células dicarióticas.

6. Aeciosporas: A partir de las células dicarióticas, se desarrollan unas estructuras en forma de copa en la parte inferior de la hoja del peral llamadas aecios. Dentro de los aecios, se producen gran cantidad de aeciosporas dicarióticas. Estas aeciosporas son liberadas al aire.

Fase 3: Reinfección del huésped Juniperus

7. Infección secundaria: Si las aeciosporas aterrizan en hojas o ramas jóvenes de un Juniperus susceptible, germinan e infectan el tejido, formando nuevas agallas. Dentro de estas agallas, el hongo crece como un micelio dicariótico, listo para producir teliosporas en la siguiente primavera, completando así el ciclo.

Podriamos resumir que el Gymnosporangium sabinae requiere de la interacción entre dos huéspedes distintos para completar su ciclo de vida, alternando entre la producción de diferentes tipos de esporas en cada uno de ellos.